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La Physique du Sport La Physique du Sport Caroline Cohen To cite this version: Caroline Cohen. La Physique du Sport. Mécanique des fluides [physics.class-ph]. Ecole Polytechnique, 2014. Français. ffNNT : ff. fftel-01115322ff THESE DE DOCTORAT DE L’ECOLE POLYTECHNIQUE La Physique du Sport Caroline Cohen Soutenue le 25 septembre 2014 au LadHyX devant le jury composé de : John W. Bush Rapporteur MIT Jean-Christophe Géminard Rapporteur ENS Lyon Lydéric Bocquet Examinateur ENS Yves Couder Examinateur Université Paris Diderot Guillaume Laffaye Examinateur Université Paris Sud Benoit Roman Examinateur ESPCI David Quéré Directeur de thèse Ecole Polytechnique Christophe Clanet Directeur de thèse Ecole Polytechnique ii La Physique du Sport Caroline Cohen v Merci ! « Tout a une fin, sauf la banane qui en a deux. » (Proverbe Bambara) La thèse est achevée. A la joie, se mêle l’émotion de vous quitter. La thèse est un sport collectif, et la victoire revient à toute l’équipe. En quelques mots, je voudrais remercier toutes les personnes qui ont rendu ces quelques années intenses, drôles, passionnantes. Je remercie les membres du jury, chercheurs passionnés, de votre intérêt pour la Physique du Sport, de votre bienveillance et de toutes vos questions et remarques enrichissantes : Lydéric Bocquet (merci pour l’idée de rhéométrie du muscle), John W. Bush (merci de partager la passion du vin, du fromage et du foot), Yves Couder (merci pour la citation opportune de Sterne), Jean-Christophe Géminard (merci pour la lecture attentive du manuscrit), Guillaume Laffaye (merci pour toutes les discussions, toutes les rencontres improbables à la salle de muscu, au Museum d’histoire naturelle, à la Pitié...), Benoît Roman (merci de m’avoir inclus dans l’équipe des enseignements d’approfondissement Hydro et Elasticité). « L’entraîneur médiocre parle, le bon explique, le super démontre et le meilleur inspire. » (John Kessel) Christophe, merci de m’avoir entraînée dans cette aventure, à la recherche des lois, les pépites d’or du physicien. Merci de m’avoir appris à observer, à mesurer, à ne rien comprendre, et tout ça en rigolant toujours. Merci d’être un exemple de chercheur et d’humaniste. Merci pour ta disponibilité, ton humilité, ta sensibilité et ton amitié. David, merci pour toutes les histoires que tu nous racontes, et qui nous donnent envie (de rédiger un article, d’être chercheur, de faire du cirque supra ou n’importe quoi d’autre). Merci pour la note que tu apportes sur nos terrains de sport et bravo pour ton revers au ping pong. Merci à tous les deux pour votre sens physique et votre sens de l’humour. Merci d’accepter nos invitations chez vous à l’improviste, même si on est malpolis. Je n’imaginais pas de meilleurs chefs. Merci enfin d’entretenir l’équilibre (et la santé mentale) des saltimbanques de la Compagnie des interfaces, cette belle équipe où l’on vit si bien. « Le sport mesure la valeur humaine en millimètres et en centièmes de seconde. » (Bernard Arcand) Justement cette équipe, la compagnie des interfaces : je remercie les anciens d’abord d’avoir insufflé la dynamique du groupe, l’entraide et le travail collectif : Marie toujours disponible pour donner une bonne idée, Jacopo le grincheux, Keyvan l’émerveillé, Alex et ses histoires invraisemblables... les très anciens aussi, partis il y a parfois longtemps mais qui continuent à discuter avec nous en permanence : Anne, Etienne, Mathilde, José, Elise... et les post-doc : Joachim (qui n’a rien à envier à Jacopo), Cunjin (toujours prêt à ramener une TsinTao), Evan (qui a appris la coinche aussi vite que le Français). Vient ensuite la génération dorée (comme disent les chefs !) : les copains de promo avec lesquels on arrive toujours à être un multiple de quatre pour jouer à la coinche. Baptiste, nous sommes donc une banane ? Merci pour ces années de thèses où tout était facile et amusant. A deux, on n’accomplit peut-être pas deux fois plus de travail, mais c’est deux fois plus agréable, on est quatre fois plus souvent les employés du mois, on rencontre cent fois plus de gens fous vi et on rigole mille fois plus. Adri, tu es un peu plus ancien, mais au vu de tes exploits nous t’incluons dans la génération dorée... merci d’avoir partagé le quotidien du préfa (toutes les parties de bad, de foot, de coinche dans le RER, les visites sécurité...) et aussi d’avoir essayé de nous stresser, même si ça n’a jamais marché ! Pierre-Brice le funambule qui a glissé sur un brin d’herbe et s’est démis l’épaule, j’espère qu’on fera encore longtemps les mêmes choix de parcours. Guillaume, tu nous as montré qu’une pomme suffit pour faire une tarte. Merci aussi d’avoir demandé à Jean-Marc l’intérêt des développements asymptotiques ! Pascal, merci de manger lentement et faire durer les repas, pour nous permettre de discuter plus et limiter notre exposition au mercure du préfa. Puis inévitablement, les petits jeunes ont pris les commandes : Dan et Raph (à qui je dois mon style de surf), Manu (en Tshirt tout l’hiver), Philippe (le footballeur cultivé), Anaïs et Hélène (expertes du body tonic), Eline (avec qui j’aurais bien recommencé une thèse sur le surf), Timothée (l’absurdoué, ça me fait parfois peur de penser aux mêmes blagues que toi), les derniers arrivés : Martin (le combattant) et Camille, nouvelle chef (merci pour les discussions engagées et toutes tes idées), les Belges (Laurent et Martin), et enfin les renforts saisonniers de stagiaires : Eliott, Simon, Ousmane, Héloïse, Louis, Maxime, Rémi, Vianney, Anthony, Antoine, David (Michel), Nico, Carmelo (et son ballon à sécher le linge), Hadrien, Jérôme ... X Dessins de Gary Larson : l’école, le labo, le préfa. Je remercie tous les membres du LadHyX pour l’ambiance familiale qui règne au labo, qui nous donne envie de faire 2 h de RER par jour, dans un wagon bondé pour se retrouver ensemble. Merci pour les débats animés, les goûters et Tartateam à toutes saisons, les coups de gueule enflammés et les moments de rire et partage entre toutes les générations et les personnalités qui peuplent le labo. Je remercie d’abord tous ceux qui rendent notre travail possible : Caro et Antoine, pour tous les coups de mains, ou de marteau, et les astuces de bricoleurs qui nous permettent de monter nos manips de coin de table (qui souvent dépassent de la table). Merci d’avoir fabriqué la machine à frapper/casser les souvenirs (la première avec un truck de skateboard, la deuxième avec un moteur de scooter). Merci de nous rappeler qu’il ne faut pas mélanger l’eau et l’électricité, ni regarder un faisceau laser. Merci enfin de votre soutien pour le bouclage de Moving Mind, lorsque la veille, il ne bougeait toujours pas. Thérèse, Sandrine, Delphine, Caro, Judith merci d’accepter nos missions à la dernière minute (voire à celle d’après) sans nous gronder, de commander nos ballons, la piscine gonflable et le produit à bulles avec la carte bleue du labo. Dani, merci d’avoir sauvegardé le contenu de mon vii ordinateur à mon insu et ainsi sauvé la plupart de mes données. Avec Toaï et Alex, merci d’intervenir quand la machine ne veut plus rien entendre. Je remercie ensuite l’équipe de foot qui m’a permis de joindre la pratique à la théorie : Rémi (le panneau du service matériel est plié cette fois), Etienne (et ses lunettes souvent cassées), Marine (la toujours motivée), Eunok (et la reprise de volley à bout portant sur mon nez), Eline (ah non, tu n’avais pas tes affaires..), Loïc (finalement on ne saura jamais qui de nous deux gagne au bras de fer), Gaétan (le gardien volant, tu mérites bien la médaille en choco du labo), Anders, Lionel, Tom, Mathieu... et tous les anciens qui regrettent cette finale du tournoi qu’on aurait dû gagner (Jon, Juno, Cristobal, Pierre, Clément, Fabien, Diego, Franz...). Je remercie l’équipe footing, qui a réussi à me faire courir 10 km pour aller boire une bière et l’équipe salle café (où tout se décide) : Sabine (merci d’être une maman, même si tu es beaucoup trop jeune pour ça), Antoine (le sarcastique), Jean-Marc (merci de nous entraîner dans toutes tes bêtises), et l’équipe des toujours disponibles pour discuter, donner un coup de main pour une manip, pour la nuit des chercheurs ou simplement pour oser franchir la porte du préfa : Manu, Yifan, Jérémy, David, Cécile, Julie, Miguel, Nico... Merci à tous les personnels de l’Ecole Polytechnique que nous allons régulièrement embêter (Wiliam et Ali du TreX, les plombiers, les électriciens, la DSI, la Formation Sportive, le CSX, Pierre et les joueurs de bad, la Drip, la DCom, l’école doctorale...) Je remercie tous les membres du PMMH, de nous accueillir de temps en temps : Philippe, Fred et Amina pour organiser les barbecues et apéros de Noël, Eduardo pour la cuisson argentine de la viande au BBQ, Etienne pour nous apprendre à faire de la belle science, Guillaume, Xavier, Olivier, Anne pour nous laisser utiliser l’atelier, le cutter laser, l’imprimante 3D, les thésards : Nawal, David, Sophie, Bertrand... le club cuisine, les Mecawet : José toujours prêt à aller lâcher des boules de pétanques dans les calanques, Etienne à disserter sur la forme de la bulle de savon géante... « Cyclistes, fortifiez vos jambes en mangeant des oeufs mollets. » (Pierre Dac) Cette thèse n’aurait pas été possible sans tous les sportifs et entraîneurs de haut niveau que nous avons rencontrés. Nous aurions dû nous contenter de performances ridiculement faibles, les nôtres. Merci pour l’énergie dépensée sous le feu des halogènes et votre patience pendant l’acquisition des images de la caméra rapide : Michael Phomsoupha notre expert du badminton, qui a commencé une thèse avec Guillaume et a réussi à ne pas lui smasher dessus à bout portant malgré ses lunettes de chimie, tous les STAPS d’Orsay, les gardiens de foot de Juvisy et Longjumeau et leurs entraîneurs, les habitués de la salle de muscu : Gregory (qui a des bras larges comme nos cuisses), Michael, Antoine, Nouredine... Merci à tous les passionnés de sport qui nous ont aidés dans nos projets : Isabelle Jobbard, juge-arbitre de badminton, Jérôme Careil de la FFB, Catherine et Pierre Macé de Babolat Claude Boly du Musée du Sport. « Sans l’invention de la roue, les coureurs du Tour de France seraient condamnés à porter leur bicyclette sur le dos. » (Pierre Dac) Parfois les rencontres étaient plus inattendues. Le périple a débuté par le tour de France des souffleries pour faire zigzaguer les ballons. Laurent Keirsbulck nous a accueillis au LME de Valenciennes, Eric Brunel Dominique Farcy et leur équipe à l’Onéra de Lille, Fawaz Massouh et Ivan Dobrev aux Arts-et-Métiers, Thierry Faure Marc Rabaud et Frédéric Moisy au Fast, et Christophe qui nous a régulièrement prêté la soufflerie mobile pour aller faire des tours de périph à toute allure... Bruno Grandpierre, PDG de POK, nous a permis viii de mesurer la portée des jets d’eau des lances à incendie des pompiers, en vérifiant les connaissances de Guillaume sur les tuyères de Laval. Sans Jean-Pierre Gasc du Museum d’Histoire Naturelle, nous n’aurions jamais entendu parlé du microcèbe. Les LieutenantsColonnels Guyot et Briot nous ont initiés au maniement du canon Gribeauval et à son histoire, au Musée d’Artillerie de Draguignan. Renaud Beffeyte et ses servants nous ont ramené au Moyen-Age pour filmer des tirs de trébuchet, bricole et autre couillarde à la caméra rapide, au château des Baux de Provence. Patrick de Crazy Bubbles nous a aidé à faire une bulle de 3 m de diamètre au dessus de la piscine gonflable dans la chaleur moite de la salle de séminaire bleue du LadHyX fin juillet. Jean-Yves Hogrel de l’Institut de Myologie de la Pitié-Salpêtrière nous a éclairé sur les difficultés à travailller sur les maladies musculaires et nous a orienté vers le Journal of Gerontology. Merci à vous tous. « Le sport amuse les masses, leur bouffe l’esprit et les abêtit. » (Thomas Bernhard) L’organisation du colloque Euromech Physics of Sports nous a permis de rencontrer de nombreux passionnés : Marc Rabaud, Nicolas Benguigui, Alan Nathan et Wolfram Muller (qui ramènent toujours tout respectivement au baseball et au ski), Nick Linthorne (qui est venu de Londres en vélo), Metin Tolan (qui critique le foot féminin), Ross Garett (venu de Nouvelle-Zélande), Paul Dietschy, Yves Parlier, Alain Haché, François Gallaire, Antonin Eddi, Floren Colloud, Déborah Nourrit-Lucas, Nicolas Babault Philippe Brunet (avec qui nous avons passé plusieurs après-midi à lancer une balle de squash dans un coin, avant de décider de le recouvrir d’huile silicone), Pierre-Tho, Basile et Akash et tous les autres... Entre mille choses, ce colloque a été l’occasion d’apprendre à réaliser une affiche. Par decence, je vous laisse deviner qui a fait quoi... L’apprentissage de la beauté : affiches du colloques Physics of Sports par ordre de réussite croissant (ou l’inverse...) Nous avons eu la chance de participer à plusieurs conférences et l’école d’été de Thomas Bohr à Krogerup. A chaque fois, ce fut un grand plaisir de rencontrer des chercheurs passionnés de tous âges et toutes provenance. ix « Quand les mouettes suivent un chalutier, c’est qu’elles pensent qu’on va leur jeter des sardines » (Eric Cantona) Nous avons aussi eu l’occasion de rencontrer plusieurs journalistes convaincus que la physique du sport est un moyen d’aller vers les gens (Marion Solletty, David Larousserie, Annabel Benhaïm) de participer aux Nuits des Chercheurs, Fêtes de la Science, expo au Palais de la Découverte et de travailler avec des artistes (Frigo et Jimmy pour Moving Mind, Anne-Lise Le Brun pour la revue Citrus Foot). Je remercie toutes les personnes qui m’ont appris à enseigner lors du monitorat à l’X (Etienne et David en Modal, Benoît en EA, Patrick en tutorat). Je remercie Sylvain et Michael ainsi que tous les membres du MSC de m’accueillir en post-doc où je vais prendre à coeur d’améliorer ma recette de caramel. Enfin je remercie ma famille, soutien sans faille (même ceux qui disent qu’ils payent mes voyages avec leurs impôts, même ceux qui me demandent quand est-ce que j’aurais un vrai travail... mais surtout les autres quand-même.) Et les amis, que j’ai parfois fait rêver en parlant de ma thèse, mais qui me font penser à autre chose la plupart du temps : mes équipes de volley (Alex, Caro, Adèle...), de hand (Aurore, Camille, Cham...), de foot, de bad, de tennis-ballon (Greg, Juju, Fanny...) , et les coachs ! les copines de toujours : Mu Et Georgia, ceux d’après, les copains baroudeurs, la GoodHouse : Momo et toutes ses couleurs de cheveux, Lara et son amour de l’Afrique et toutes celles qui rêveraient d’en faire partie : gros chien blanc et petit chien noir, Anais... et tous les autres. Lolo, merci d’être là et de me faire rire. Merci de m’avoir dit que je n’y arriverais jamais (même si je n’ai pas tout de suite compris que c’était une blague). « L’ombre du zèbre n’a pas de rayures » (Proverbe Africain) Et pour finir, l’oeuvre du poète masqué du LadHyX : x Sourire mystérieux du chat L’armée de carte perce mon cœur L’arbalète pique ces quatre feuilles Traverse le mur Un univers remplace l’autre Spirale immobile déployée à l’infini Continents brisés du givre Mon souffle vous dévore Bleu de Tolède Je suis prisonnier de tes brouillards Je voudrais rétrécir à nouveau Echapper au temple J’ai oublié l’heure Reviens Je serai sage Table des matières I Les Sports à Records 7 1 Le muscle 13 1.1 Physiologie du muscle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 1.1.1 Constitution du muscle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 1.1.2 Contraction musculaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 1.2 Description phénoménologique du muscle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 1.2.1 Impulsion nerveuse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 1.2.2 Relation force-longueur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 1.2.3 Relation de Hill entre force et vitesse de contraction . . . . . . . . . . 21 1.3 Modélisations du muscle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 1.3.1 Modèles viscoélastiques actifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 1.3.2 Modèles microscopiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 2 L’haltérophilie et les records de force 27 2.1 Expériences de développé-couché . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 2.1.1 Dispositif expérimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 2.1.2 Levée unique à vitesse maximale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 2.2 Modèle de l’haltérophile articulé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 2.2.1 Modélisation de l’articulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 2.2.2 L’haltérophile à force constante : F = 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 2.2.3 L’haltérophile de Hill . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 2.2.4 L’haltérophile de Deshcherevskii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 2.2.5 Application à la caractérisation des muscles . . . . . . . . . . . . . . . 40 2.3 Expériences de temps de tenue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 2.3.1 Dispositif expérimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 2.3.2 Résultats experimentaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 2.3.3 Modèle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 2.3.4 Expériences d’endurance au développé-couché . . . . . . . . . . . . . . 49 2.4 Expériences d’arraché et d’épaulé-jeté . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 2.4.1 L’arraché . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 2.4.2 L’épaulé-jeté . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 3 Le muscle capillaire 57 3.1 Résultats expérimentaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 3.1.1 Dispositif expérimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 3.1.2 Résultats expérimentaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 3.2 Modèle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 3.2.1 Force élastique : F . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 xi xii TABLE DES MATIÈRES 3.2.2 Force visqueuse : Fη . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 3.2.3 Relation force-vitesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 3.3 La théorie des filaments coulissants et son analogue capillaire . . . . . . . . . 63 3.3.1 Théorie des filaments coulissants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 3.3.2 Analogie capillaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 3.3.3 Interprétation microscopique de la relation de Hill . . . . . . . . . . . 65 II Les Sports de Balles : Aérodynamique et Trajectoires 69 4 Le Mur aérodynamique 73 4.1 Éléments de balistique extérieure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 4.2 Résultats expérimentaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 4.2.1 Vitesses terminales des balles de sport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 4.2.2 Les trajectoires du badminton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 4.3 Analyse théorique de la trajectoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 4.3.1 Solutions exactes pour le tir vertical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 4.3.2 Origine du mur aérodynamique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 4.3.3 Les deux régimes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 4.3.4 Position du mur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 4.3.5 Expression analytique de la portée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 4.3.6 Expression de la hauteur maximale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 4.3.7 Angle optimal de tir . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 5 Applications du mur 95 5.1 Taille des terrains de sport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 5.1.1 Portée maximale et taille des terrains de sport . . . . . . . . . . . . . . 96 5.1.2 Classification des sports de balles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 5.2 L’artillerie et les champs de bataille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 5.2.1 Artillerie névrobalistique et trajectoires paraboliques . . . . . . . . . . 100 5.2.2 Artillerie à poudre et Tartaglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 5.2.3 Taille des champs de bataille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 5.3 Portée des lances à incendie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 5.4 Profondeur de plongeon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 5.5 Modification de la trajectoire avec la rotation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 5.5.1 Dégagement du gardien de football . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 5.5.2 Equations de la trajectoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 5.5.3 Modification de la portée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 5.5.4 Critère pour négliger le spin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 III Les Sports de Balles : Elasticité et Impact 123 6 Le pointu au football 127 6.1 Résultats expérimentaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 6.1.1 Dispositif expérimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 6.1.2 Résultats qualitatifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 6.1.3 Résultats quantitatifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 6.2 Modèle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 TABLE DES MATIÈRES xiii 6.2.1 Conservation de la quantité de mouvement . . . . . . . . . . . . . . . . 133 6.2.2 Expression de la force . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 6.2.3 Modèle dynamique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 6.3 Frappe réelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 6.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 7 La frappe et le lancer 141 7.1 Frapper ou lancer ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 7.1.1 Le lancer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 7.1.2 La frappe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 7.1.3 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 7.2 Comment lancer ou frapper plus fort ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 7.2.1 Utilisation des articulations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 7.2.2 Utilisation de l’énergie élastique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 8 Le smash au badminton 153 8.1 Expérience de smash . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 8.1.1 Dispositif expérimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 8.1.2 Résultats expérimentaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 8.2 Expérience à une dimension . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 8.2.1 Dispositif expérimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 8.2.2 Résultats expérimentaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 8.3 Modèle harmonique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 8.4 Comparaison . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 8.4.1 Excitation harmonique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 8.4.2 Excitation triangulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 xiv TABLE DES MATIÈRES Introduction générale Étymologiquement, la physique est l’étude philosophique de la nature. Le rôle du physicien consiste ainsi à observer son environnement, à identifier des évènements qui se répètent toujours suivant une même séquence et enfin à proposer une loi minimale permettant de comprendre la logique de cette séquence. Dans cette thèse, l’environnement est le sport et nous donnons quelques exemples d’événements pour lesquels il nous semble possible de trouver des lois. Figure 1 – La Physique du Sport, telle que nous la décrivons dans ce travail : (a) les sports à records, (b) l’aérodynamique des sports de balles, (c) l’élasticité des sports de balles et (d) les sports de glisse. Le sport, comme la nature, permet d’éveiller la curiosité des hommes. Dans son traité sur le mouvement des animaux, Aristote explique que les athlètes pourraient sauter plus loin s’ils avaient des masses dans les mains et qu’ils courent plus vite lorsqu’ils balancent 1 2 INTRODUCTION GENERALE les bras [1]. Plus tard, en 1687, Newton observe la déviation des rayons lumineux à la traversée d’un prisme et la compare aux trajectoires courbées des balles de tennis [2]. En 1850, Magnus comprend que la déviation latérale des obus de l’armée Prussienne est due à la rotation des projectiles [3]. En 1877, Rayleigh fait le lien entre l’effet Magnus et les trajectoires des balles de tennis frappées avec de la rotation [4]. A l’interface entre plusieurs sciences (physique, biophysique, biologie, sciences du sport, mathématiques), la physique du sport se nourrit d’interactions entre scientifiques, sportifs, entraîneurs, industriels du sport et permet d’aborder des thèmes très variés : aérodynamique, élasticité, friction, ondes et fluides, physique statistique, mouvement humain [5, 6]. Le sport est un « invariant culturel » : il existe depuis toujours et est universel. Pour les byzantins : « les peuples sans sport sont des peuples tristes »[7]. Le sport est caractérisé par la mise en œuvre de qualités physiques (endurance, résistance, force, coordination, adresse, souplesse...) et par l’esprit de compétition (le désir de se surpasser, de battre les records, ou simplement de gagner). Les sports sont très nombreux et il est difficile de faire une classification. On peut néanmoins distinguer plusieurs caractéristiques : est-ce que le but est de réaliser une performance (de vitesse, de précision, de force, artistique...) ou de battre un adversaire ? Est-ce un sport qui se pratique tout seul ou en équipe ? Est-ce que l’on a un objet pour jouer (un ballon à s’échanger, un objet à lancer, ou pour lancer...) ? Dans quel milieu le sport se pratique-t-il : dans l’air, dans l’eau, au sol, sur la glace ou sur l’eau ? Equipe Duel Seul Sans Avec OP T IMISAT ION ELAST ICIT E P HY SIQUE ST AT IST IQUE AERODY NAMIQUE Figure 2 – Une classification possible des sports : suivant le nombre de joueurs et l’utilisation ou non d’un instrument. La figure 2 propose une classification des sports en fonction du nombre de joueurs qui participent : un, deux ou plus et selon qu’on joue avec un projectile ou sans. Nous parcourons cette classification en pointant les sujets d’étude de la physique du sport. Sur la première ligne, on trouve les sports qui se pratiquent seul. Sans objet, l’homme n’a que son corps pour s’exprimer dans des disciplines telles que la course, le saut, l’hal- INTRODUCTION GENERALE 3 térophilie, l’escalade, la gymnastique, la natation... Avec un projectile, il s’agit de lancer le poids, le disque, le javelot, de tirer à l’arc... avec un instrument, il peut sauter à la perche, skier, surfer, naviguer, ramer... Dans la plupart des cas, l’objectif est de réaliser une performance : il sera toujours question d’optimiser une grandeur : la vitesse, la force, la hauteur, la distance, la précision, l’esthétique... Nous désignons cette première catégorie par les sports à records. Parmi ces sports, les premiers travaux ont été réalisés par Keller [8, 9] sur les records de vitesse en athlétisme. A partir d’hypothèses simples et d’une démarche variationnelle, il trouvé une loi qui décrit la stratégie optimale de course et permet de prédire les records observés sur des courses de 50 m à 2 km. La course a été le sujet de nombreuses études autant sur les courtes distances [10, 11, 12], que sur les longues distances [13, 14]. L’étude des records s’est élargie à toutes les disciplines athlétiques [15, 16, 17], et à d’autres types de courses [18]. Sur la deuxième ligne, on trouve les sports qui se pratiquent en duel : les sports de combats (lutte, judo, boxe, karaté et autres arts martiaux...) [19, 20, 21] à main nue et les sports d’opposition avec un instrument (tous les sports de raquette : tennis, tennis de table, badminton, squash...). Dans ces sports, c’est le rapport de force entre les deux adversaires qui importe. Enfin, sur la troisième ligne, on trouve les sports qui se pratiquent en équipe. Sans instrument, on trouve toutes les disciplines artistiques : natation synchronisée, danse ou les courses d’équipe comme le roller-derby. Avec un projectile, on trouve tous les sports collectifs : football, rugby, volley, baseball, handball, hockey, basket, curling, waterpolo, ultimate... Pour ces tous sports d’équipes, les mouvement collectifs et les interactions entre les joueurs et le projectile font l’objet d’analyses statistiques. La physique statistique du football est née en 1968 avec les travaux fondateurs de Reep et Benjamin et la théorie des « longues balles » 1 [22, 23, 24]. Plus tard, le sujet s’est étendu aux statistiques de buts [25, 26, 27], au nombre de passes effectuées [28] ou aux classements dans les championnats [29] et s’est ouvert à d’autres disciplines [30, 31]. En observant la classification dans l’autre sens, on distingue dans la deuxième colonne les sports pratiqués avec un objet. Si l’objet est un projectile qu’on s’échange : une balle, un ballon, un volant, un frisbee, on parlera de sports de balles et l’enjeu majeur sera l’étude des trajectoires. On cherchera à comprendre les interactions de la balle avec le milieu dans lequel elle évolue. Dans l’air de nombreuses études sont consacrées au sillage de la balle et aux effets qui en résultent : les trajectoires courbées, obtenues lorsque la balle tourne sur elle-même, observées au tennis [32, 33, 34, 35], au football [36, 37, 38, 39], au golf [40, 41, 42] ou les trajectoires flottantes obtenues lorsqu’elle est frappée sans rotation au baseball [43, 44], au football [45, 46] et au volleyball [47, 48]. Si l’objet est un instrument qui peut servir à lancer un projectile ou à propulser le corps, on s’intéresse à son élasticité. Quelles sont les déformations de l’objet et quelle énergie ces déformations permettent-elles de restituer ? De nombreuses études sont consacrées à l’impact des balles avec une raquette au tennis [49, 50, 51, 52], avec une batte au baseball [53, 54, 55, 56] ou avec le pied au football [57, 58, 59, 60, 61]. D’autres se sont intéressés à 1. Les buts sont marqués en moyenne en trois passes, sinon le ballon est perdu. Il faut envoyer le plus possible le ballon vers l’avant pour minimiser le nombre de passes à faire pour atteindre le but et augmenter les chances de marquer. 4 INTRODUCTION GENERALE l’élasticité des perches [62, 63], des arcs [64], des slacklines [65]... Enfin, parmi tous les sports de cette classification, le corps humain et ses mouvements sont l’objet d’études biomécaniques [66, 67, 68]. Lorsque le mouvement du sportif se fait dans l’eau (natation), sur l’eau (surf), sur la glace (patin à glace) ou sur la neige (ski, snowbord), nous discutons de sports de glisse. A chaque fois, il s’agit de déterminer les forces qui permettent au sportif d’avancer et celles qui résistent à son mouvement. Hayes [69] s’est penché sur la question du surf des dauphins et a déterminé les conditions d’entraînement de l’animal par la vague. Plusieurs études sont dédiées à la voile [70, 71], à l’aviron [72, 73, 74], à la nage [75, 76, 77, 78], aux déplacements sur la glace [79, 80, 81] ou sur la neige [82, 83, 84]. Dans la première partie de ce travail (figure 1-a), nous nous intéressons aux sports à records (première ligne de la classification). Nous partons de l’exemple de la course avec l’étude de Keller [8, 9] sur la stratégie optimale pour parcourir une distance donnée en un temps minimal. A chaque fois que le fonctionnement du corps est optimisé, on observe des lois générales, indépendantes de la variabilité des hommes qui réalisent la performance. Nous nous demandons ce qui fixe les records de force en haltérophilie. Quelle masse maximale un athlète peut-il soulever ? De quoi dépend cette masse ? Combien de temps peut-il soutenir une masse plus faible, ou combien de fois consécutives peut-il la soulever ? Les réponses à ces questions se trouvent dans le muscle, qui est le générateur de force ou de mouvement de l’organisme. Nous essayons de comprendre comment le muscle permet de battre les records en étudiant un geste simple de force athlétique : le développé-couché. Dans la deuxième partie de ce travail (figure 1-b), nous nous intéressons à l’aérodynamique des sports de balles (deuxième colonne de la classification). Quelles sont les trajectoires observées dans le sport ? Nous nous sommes étonnés devant les trajectoires très dissymétriques du badminton. D’où vient cette forme ? Dans quels cas la retrouve-t-on ? Nous résolvons les équations de la dynamique d’un projectile qui se déplace à grande vitesse et qui est soumis à la gravité et aux effets aérodynamiques. Une des caractéristiques de ces trajectoires est la saturation de la portée aux grandes vitesses. Nous donnons une expression analytique de la portée qui permet de comprendre la saturation. Nous nous intéressons à ses conséquences sur le jeu. Dans la troisième partie de ce travail (figure 1-c), nous nous intéressons aux impacts dans les sports de balles (deuxième colonne de la classification). Nous nous demandons comment les projectiles qui décrivent les trajectoires présentées dans la partie 2 sont projetées dans les airs. Quelles sont les lois qui régissent les impacts ? Quels sont les paramètres qui déterminent la vitesse de la balle ? Nous prenons l’exemple du pointu au football, pour savoir si la manière dont on frappe le ballon (avec la pointe ou le plat du pied) joue sur l’efficacité de la frappe. Nous étendons cette discussion aux autres sports de balles, en comparant l’efficacité de la frappe et du lancer. Nous discutons quelques moyens d’atteindre des vitesses de balle plus élevées : en utilisant une articulation ou un effet élastique. Enfin nous prenons l’exemple du smash au badminton, où la déflexion du shaft 2 de la raquette permet de frapper le volant plus fort. 2. Le shaft de la raquette de badminton est la partie qui relie le manche au tamis. INTRODUCTION GENERALE 5 6 INTRODUCTION GENERALE Première partie Les Sports à Records 7 Introduction La première catégorie de sports que nous explorons est celle des sports à records. Depuis les Jeux Olympiques Antiques, les hommes se disputent le titre de plus rapide ou de plus fort du monde dans des disciplines telles que la course, la lutte, le lancer ou encore le saut [85]. Les Jeux Olympiques modernes reposent toujours sur la volonté de battre les records : courir plus vite, soulever des masses plus grandes, sauter plus haut, lancer plus loin. Figure 3 – Les records aux Jeux Olympiques : vitesse, force, saut et lancer. Actuellement, l’homme le plus rapide du monde est le jamaïcain Usain Bolt (L0 = 1,96 m, M0 = 94 kg), il parcourt D = 100 m en T = 9,58 s. Sa vitesse moyenne est D/T = 10,4 m/s et le pic de vitesse atteint lors de sa course est 12,2 m/s. A titre de comparaison, l’animal le plus rapide est le guépard qui peut atteindre 32 m/s. Mais le guépard n’est pas endurant : il doit s’arrêter toutes les heures pour refroidir son organisme en haletant, alors que l’homme (qui a perdu ses poils au cours de l’évolution) transpire pour abaisser sa température. L’homme est donc plus endurant, certains sont capables de courir 300 km en une journée. Le kenyan Kipsang (L0 = 1,82 m, M0 = 62 kg) court le marathon (42,2 km) en 2 h 03 min, sa vitesse moyenne est 5,7 m/s. Chez les femmes, l’américaine Griffith-Joyner (L0 = 1,70 m, M0 = 59 kg) court le 100 m en 10,49 s et l’américaine Radcliffe (L0 = 1,73 m, M0 = 54 kg) court le marathon en 2 h 15 min. Concernant les sports de forces, les hommes les plus forts sont capables de soulever une masse de 500 kg avec les bras au développé-couché ou au soulevé de terre. Aux Jeux Olympiques, l’iranien Rezazadeh (L0 = 1,86 m, M0 = 152 kg) est capable de soulever une barre de masse M∗ = 263 kg depuis le sol jusqu’au dessus de sa tête à l’épaulé-jeté. La russe Tatiana Kashirina (L0 = 1,77 m, M0 = 102 kg) soulève 186 kg à l’arraché. Le scarabée Ontophagus taurus mesure 10 mm et peut soulever 1141 fois son poids, la fourmi peut soulever 1400 fois son poids. Pour réaliser toutes ces performances, les athlètes poussent leur corps à son fonctionnement optimal pour établir un record et battre les adversaires, ou eux-mêmes (Sergeï Bubka a battu 35 fois son propre record du monde au saut à la perche). L’optimum n’est pas le même suivant le record à établir. Les sportifs les plus forts sont lourds, les plus endurants sont légers. Mais malgré la variabilité des morphologies et des caractères des sportifs qui établissent les records, le point commun à tous est cette optimisation. On s’attend ainsi à trouver des lois physiques régissant les records et qui dépendent d’un petit nombre de 9 10 paramètres dans toutes ces disciplines. Ce sont ces lois que nous discutons, pour la course et pour l’haltérophilie. La physique des sports à records commence avec les articles de J.B. Keller [8, 9], qui réussit à prédire l’évolution des records de course en utilisant des lois physiques simples (équation du mouvement et conservation d’énergie). (a) (b) D∗ Figure 4 – (a) Usain Bolt, détenteur des records du monde sur 100 m (9,58 s) et 200 m (19,19 s). (b) Vitesse moyenne D/T pour parcourir une course de distance D sur le temps T. Les points (●) représentent les records du monde enregistrés sur des courses de 45 m à 2 km et la courbe (−) présente la prédiction de Keller [9]. La figure 4 présente la vitesse moyenne D/T de course obtenue lors des records du monde sur des courses de 45 m à 2 km. Pour les courtes distances, la vitesse moyenne augmente avec la distance, alors qu’elle décroît pour les distances supérieures à D∗ . Keller utilise une méthode variationnelle pour déterminer la stratégie optimale permettant de parcourir une distance D en un temps T minimal. Ces deux paramètres sont liés par l’équation (1) : D = ∫ T 0 v(t) dt avec v(0) = 0 (1) Selon Keller la vitesse du coureur v(t) satisfait à l’équation cinétique (2) : dv dt = V − v τ (2) Cette équation signifie que l’athlète met un temps τ pour atteindre la vitesse V choisie. Cette vitesse V est majorée par la vitesse maximale de l’athlète Vmax. Keller écrit cette équation sous la forme d’une équation du mouvement par unité de masse : dv dt + v τ = f(t) avec f(t) ≤ F (3) où f(t) = V /τ est la force propulsive et −v/τ est la force résistive. La force f(t), choisie par le coureur, est bornée par sa force maximale F = Vmax/τ . Le coureur atteint sa vitesse maximale Vmax au bout d’un temps τ s’il déploie sa force maximale F. Il décrit ensuite la consommation d’énergie du coureur par unités de temps et de masse : dE dt = σ − fv avec E(T) ≥ 0 et E(0) = E0 (4) 11 avec σ le taux de production d’énergie par le métabolisme et fv le taux de dissipation d’énergie. E0 est l’énergie disponible à l’instant initial et l’énergie du coureur ne peut pas devenir négative. Les constantes τ , F, σ et E0 sont des caractéristiques physiologiques du coureur. La question est de déterminer la fonction f(t) permettant de maximiser D à T fixé, tout en satisfaisant les contraintes f(t) ≤ F et E(T) ≥ 0. Dans ce problème, Keller identifie deux régimes : — le régime des sprints (D ≤ D∗ ) pour lequel même si f(t) = F, l’athlète ne peut épuiser son énergie initiale E0 — le régime des courses de fond (D ≥ D∗ ) pour lequel l’athlète ne peut pas courir à vitesse maximale sous peine de ne pas pouvoir finir la course. Pour les courses courtes (D ≤ D∗ ), le coureur emploie sa force maximale F, sans dépenser toute l’énergie disponible. Keller calcule l’expression de la distance parcourue D pendant le temps T définie par la relation (1) et en déduit la vitesse moyenne D/T : D T = Vmax [1 + τ T (e −T/τ − 1)] (5) La relation (5) est tracée en ligne continue (−) sur la figure 4-(b) (en ajustant τ = 0,89 s et F = 12 N/kg) pour D ≤ D∗ . Ce régime où la vitesse est maximale est valable pour les courses de distance inférieures à D∗ , pour laquelle l’énergie est nulle à l’arrivée : E [T(D∗)] = 0. En intégrant l’équation (4) dans le cas f(t) = F, et en utilisant la condition d’énergie nulle à l’arrivée, Keller obtient la limite entre les deux régimes pour D∗ = 290 m. Pour les courses plus longues (D ≥ D∗ ), il faut prendre en compte la dissipation d’énergie. L’athlète choisit la force f(t) produite au cours du temps pour minimiser le temps de parcours et arriver à la fin de la course à énergie nulle. Keller utilise une méthode variationnelle et montre que la meilleure gestion de l’énergie consiste à courir à vitesse constante, après la phase initiale d’accélération. Dans ce régime des courses longues, on a donc v(t) = V et en intégrant la relation (4), on obtient : E(T) = E0 + σT − V 2T/τ = 0. On peut en déduire la valeur de V et la vitesse moyenne D/T : D T = (στ + E0τ T ) 1/2 (6) Cette relation (6) est tracée en ligne continue (−) sur la figure 4-(b) pour D ≥ D∗ , en ajustant σ = 42 J/kg.s et E0 = 2400 J/kg. Les prédictions de Keller permettent de retrouver l’allure des records enregistrés sur des courses de 50 m à 2 km, en ajustant les caractéristiques physiologiques des coureurs (τ - F - σ - E0). L’intérêt du modèle de Keller est qu’il permet de comprendre l’évolution des records de vitesse avec des lois physiques simples et fournit des données physiologiques sur la machine humaine. Un coureur de 80 kg a ainsi une réserve d’énergie de 190 kJ et son métabolisme produit 3,4 kJ/s. Sa réserve lui permet d’effectuer une marche de 250 m de dénivelé avant d’être fatigué. Et sa production d’énergie lui permet de retrouver la même énergie en 1 h. Sa force maximale de 960 N lui permet de soulever une masse de 98 kg, et il atteint sa vitesse maximale 13,5 m/s en 0,9 s. Cependant, ce modèle a quelques limites, en particulier sur la modélisation de la consommation d’énergie. En effet, Woodside [14] a montré qu’un taux de production d’énergie constant σ assure que l’athlète peut courir indéfiniment à vitesse constante V = στ ≈ 6,1 m/s, même après avoir épuisé toute son énergie. Cette vitesse 12 correspond à la moyenne du record sur 10 km. Pour des courses plus longues comme le marathon, la vitesse moyenne est inférieure : V = 5,7 m/s, on ne peut pas considérer une production d’énergie inépuisable. Woodside introduit un terme de fatigue (proportionnel à l’énergie dépensée), et réussit à étendre le résultat de Keller aux très longues courses (de 10 km à 275 km). Même si l’analyse de Keller reproduit bien les vitesses moyennes des records sur les courses de 50 m à 10 km, quelques faiblesses subsistent. Des mesures physiologiques ont montré que la vitesse des coureurs n’est pas constante, mais qu’elle varie d’environ 10% et le débit maximal d’oxygène consommé lors de l’effort ne reste pas constant comme postulé par Keller, mais augmente jusqu’à sa valeur maximale, et chute en fin de course. Plusieurs auteurs [86, 87, 88, 89, 90] ont tenté d’améliorer le modèle de Keller, mais avec la même démarche mathématique, ils ont obtenu les mêmes résultats. En s’appuyant sur une analogie hydraulique et des éléments physiologiques plus réalistes [91] Bonnans et Pons [92] ont réussi à rendre compte d’une stratégie optimale de course. Figure 5 – L’américain Justin Spring aux Jeux olympiques de Pékin le 9 août 2008. Photographie de Dylan Martinez Une dernière limite du modèle de Keller se trouve dans l’équation (4) : il n’y a pas de dissipation d’énergie à vitesse nulle. Si cette approximation peut être valable pour la course, où l’athlète est toujours en mouvement, elle est incompatible avec les épreuves de force telles que la croix de fer en gymnastique, réputée pour être épuisante, comme le laisse entrevoir Justin Spring sur le figure 5. Dans cette partie, nous nous intéressons à une autre grande catégorie de records : les records de force. Nous nous inspirons de la démarche de Keller pour comprendre quelle est la masse maximale qu’un homme peut soulever. Mais les équations cinétique (2) et mécanique (3) pourraient s’appliquer à n’importe quelle machine, et ne prennent pas en compte le fonctionnement du muscle. Les limites du modèle de Keller montrent qu’une approche purement macroscopique est insuffisante pour décrire correctement les records de force. Le muscle, générateur de la performance est disséqué dans le chapitre 1 pour comprendre l’origine moléculaire la contraction musculaire, et arriver à une loi qui rend compte des phénomènes microscopiques en jeu. Le chapitre 2 est consacré à l’étude de la dynamique d’un geste simple : le développé-couché. Nous verrons comment le couplage des descriptions mécanique macroscopique et musculaire microscopique nous permet d’expliquer la dynamique observée. Enfin, le chapitre 3 présente une analogie capillaire du muscle pour aller plus loin dans la compréhension microscopique de la contraction musculaire. Chapitre 1 Le muscle Figure 1.1 – Coupe longitudinale d’une fibre musculaire du psoas de lapin. Images de microscopie électronique, d’après H.E. Huxley [93]. Sommaire 1.1 Physiologie du muscle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 1.1.1 Constitution du muscle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 1.1.2 Contraction musculaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 1.2 Description phénoménologique du muscle . . . . . . . . . . . . . . 19 1.2.1 Impulsion nerveuse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 1.2.2 Relation force-longueur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 1.2.3 Relation de Hill entre force et vitesse de contraction . . . . . . . . 21 1.3 Modélisations du muscle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 1.3.1 Modèles viscoélastiques actifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 1.3.2 Modèles microscopiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 13 14 CHAPITRE 1. LE MUSCLE Introduction L’origine du mouvement a depuis toujours éveillé la curiosité des hommes et stimulé leur imagination. Selon leur caractère, ils ont pu les dessiner, les disséquer, les observer ou encore les soumettre à des expériences. C’est le recoupement de tous ces indices qui a permis de comprendre le fonctionnement du muscle. Nous revenons ici sur quelques théories des anciens et les éléments clés qui nous ont permis d’arriver à la compréhension actuelle du muscle. (a) (b) (c) Figure 1.2 – (a) Etude de bras, Léonard de Vinci, 1510 [94, 95, 96]. (b) Préparation du muscle de grenouille dans une seringue étanche, stimulé mécaniquement par Swammerdan en 1758 [97]. (c) Expérience de stimulation électrique d’une cuisse de grenouille un jour d’orage, réalisée par Galvani en 1791 [98]. A partir d’observations des mouvements des êtres vivants et de leur anatomie, diverses hypothèses ont pu être formulées. Louis de La Forge rapporte en 1664 [99] : « personne ne doute que les nerfs qui aboutissent dans les muscles ne servent au mouvement volontaire, mais tout le monde n’est pas d’accord de la manière qu’ils y servent. Les Médecins anciens semblent avoir cru que l’Ame s’en servait comme de la bride de nos chevaux, tirant tantôt un nerf, tantôt un autre, selon la partie qu’elle voulait mouvoir ». Aristote (IVe siècle avant J.C.) compare le mouvement animal à celui des automates : les os sont les fers et les bois des automates, les nerfs et les tendons (« neurona ») sont des ressorts qui se tendent et se détendent pour mouvoir le corps. L’origine du mouvement est l’Ame qui se trouve dans le coeur et transmet un souffle (« pneuma ») qui communique le mouvement. Ce pneuma influence Descartes qui l’interprète comme « un certain vent très subtil, ou plutôt une flamme très vive et très pure, qu’on nomme les Esprits Animaux », dans le traité de l’Homme en 1633 [100]. Ces esprits, dont le coeur est la source, entrent dans le cerveau, passent dans les nerfs et gonflent les muscles, qui se raccourcissent et transmettent le mouvement. Il compare le corps aux fontaines des jardins du Roi : « la seule force dont l’eau se meut en sortant de sa source est suffisante pour y mouvoir différentes machines. Et véritablement l’on peut fort bien comparer les nerfs de la machine que je vous décris, aux tuyaux des machines de ces fontaines ; les muscles et ses tendons aux autres divers engins et ressorts qui servent à les mouvoir ; les Esprits Animaux à l’eau qui les remue. [...] De plus la respiration et autres telles actions qui lui sont naturelles et ordinaires, et qui dépendant du cours des esprits, font comme le mouvement d’une horloge, ou d’un moulin que le cours ordinaire de l’eau peut rendre continu ». Tout le mouvement 1.1. PHYSIOLOGIE DU MUSCLE 15 du muscle se fait parce que son ventre s’emplit ou se vide de plusieurs petits Corps, que l’on nomme les Esprits Animaux. Au XVIIe siècle, plusieurs expériences prouvent que le muscle se contracte sans changer de volume. Swammerdan [97, 101] prélève un muscle de la cuisse d’une grenouille (noté b sur la figure 1.2-(b)) et le scelle dans une seringue en verre hermétique a , une goutte d’eau placée dans l’aiguille de la seringue e. Il stimule mécaniquement le nerf f pour provoquer la contraction du muscle. Il n’observe pas de déplacement de la goutte vers le haut, qui révélerait une augmentation de volume. Aucun fluide ne gonfle le muscle lors de la contraction. Glisson [102] étudie la contraction du bras d’un homme dans un caisson étanche rempli d’eau. Il n’observe aucune variation de la hauteur du liquide. Borelli [103, 104] pratique l’incision d’un muscle sous l’eau et n’observe aucune bulle d’air. L’hypothèse des nerfs étant des tuyaux creux est définitivement abandonnée après l’invention du microscope. Puis vient la théorie de l’électricité animale sécrétée par le cerveau et qui se décharge lorsque le nerf et le muscle sont reliés par un conducteur. De vives contractions des muscles sont observées en stimulant électriquement les nerfs. Galvani [98] découvre en 1791 que la contraction a lieu même lorsque la stimulation électrique est éloignée et que le nerf est relié à un long conducteur (qui sert d’antenne). Un jour d’orage, il place une cuisse de grenouille reliée à un long fil conducteur sur la terrasse et observe encore des contractions grâce au « fluide électrique ». Puis les découvertes sur le muscle se s’enchaînent, mêlant les observations de plus en plus précises de microscopie électronique et de diffraction de rayons X [105] et les expériences comportementales. La compréhension actuelle de la contraction musculaire est venue du croisement entre méthodes complémentaires : l’observation du mouvement, les expériences sur le muscle et l’observation des constituants du muscle par la dissection et l’imagerie. Nous présentons les constituants du muscle et le mécanisme de la contraction dans la partie 1.1. La partie 1.2 revient sur les expériences comportementales historiques qui ont permis de caractériser le muscle de manière macroscopique avant d’avoir une idée des mécanismes microscopiques. La partie 1.3 présente les différents modèles de la contraction musculaires qui ont été formulés pour rendre compte des observations expérimentales. 1.1 Physiologie du muscle 1.1.1 Constitution du muscle Le corps humain compte 639 muscles qui représentent 40 % de la masse sèche du corps, plus que n’importe quel organe [106]. Leur fonction principale consiste à produire une force ou un mouvement en se contractant. Notre étude porte sur le muscle strié squelettique, qui est un tissu musculaire à contraction volontaire, constitué de fibres à plusieurs noyaux, striées longitudinalement et transversalement. Les muscles squelettiques sont reliés aux os par les tendons et ont pour fonction principale la locomotion. La figure 1.3 montre de quoi sont faits les muscles à différentes échelles. Un muscle est formé de faisceaux de fibres musculaires parallèles (L ∼ 10 cm, φ ∼ 100µm). Chaque fibre contient elle-même des faisceaux de myofibrilles parallèles (L ∼ 10 cm, φ ∼ 1µm) entourée de réticulum sarcoplasmique. Chaque myofibrille peut être décomposée dans sa longueur en unités fonctionnelles élémentaires : les sarcomères (L ∼ 3µm, φ ∼ 0,5µm), associés en série. Le sarcomère est ainsi la cellule contractile élémentaire, et le muscle se construit en associant les sarcomères en série, et les myofibrilles en parallèle. C’est cette structure qui 16 CHAPITRE 1. LE MUSCLE (a) (b1) (b2) (b3) 0, 5 µm 50 µm 0, 2 µm myosine actine ponts (b4) 0, 1 µm Figure 1.3 – Schéma des différents constituants du muscle (a). Images de microscopie électronique, tirées de H.E. Huxley [93] : coupe longitudinale d’une myofibrille (b1), zoom sur quelques sarcomères (b2), à l’intérieur du sarcomère sur les filaments de myosine et d’actine (b3) et sur les ponts actine-myosine (b4). (a) (b) Figure 1.4 – Coupes longitudinale (a) et transversale (b) d’une fibre d’un psoas de lapin. Images de microscopie électronique, d’après H.E. Huxley [93]. Le segment noir mesure 0,5 µm. 1.1. PHYSIOLOGIE DU MUSCLE 17 est responsable de l’aspect strié des fibres musculaires squelettiques, visible sur les photos des figures 1.3 et 1.4. Les muscles striés squelettiques de tous les êtres vivants (mammifères, poissons, oiseaux, insectes...) sont construits à partir de la même brique élémentaire : le sarcomère, dont les caractéristiques varient très peu d’une espèce à l’autre [107]. La section du biceps humain étant de l’ordre de 15 cm2 , il contient environ 5.104 fibres musculaires soit 5.108 myofibrilles et chacune est décomposée en 105 sarcomères dans la longueur. Chaque sarcomère est constitué d’un réseau alterné de filaments épais de myosine et de filaments fins d’actine, tous parallèles. Lors de la contraction musculaire, les filaments de myosine tirent sur les filaments d’actine. Ces derniers coulissent entre les filaments de myosine, si bien que leur longueur reste inchangée mais le sarcomère se contracte, comme illustré sur la figure 1.5. La contraction simultanée de tous les sarcomères des fibres sollicitées provoque la contraction du muscle. myosine actine (a) (b) (c) (d) (e) Figure 1.5 – (a) Coupes longitudinales d’un sarcomère relâché (en haut) et contracté (en bas) d’un psoas de lapin en microscopie électronique. (b) Schéma du coulissement des filaments d’actine autour du filament de myosine. (c, d, e) Coupes transversales du sarcomère : réseaux des filaments d’actine (c), des filaments de myosine (e) et zone de recouvrement entre les filaments d’actine et de myosine (d). Les images de microscopie électronique sont empruntées à H.E. Huxley [93]. 1.1.2 Contraction musculaire Le sarcomère est donc la brique élémentaire du muscle squelettique et pour comprendre la contraction musculaire il faut s’intéresser à l’interaction entre les myofilaments de myosine et d’actine qui le constituent. Le filament épais est un polymère constitué de quelques centaines de protéines de myosine, associées à d’autres protéines qui assurent la cohésion 18 CHAPITRE 1. LE MUSCLE 38, 5 nm 14 nm 43 nm 5 nm 140 nm (a) (b) (c) (d) (e) (f1) (f2) (f3) (f4) (f5) Figure 1.6 – Interaction entre les filaments de myosine et d’actine : (a) Filament épais, constitué de protéines de myosine. (b) Protéine de myosine, composée d’une tige longue de 140 nm et d’une double tête, (c) Filament fin, constitué de protéines d’actine, de troponine et de tropomyosine. Mécanisme d’interaction des têtes de myosine du filament épais avec le filament fin : états relâché (d) et contracté (e). Mécanisme d’action d’une tête de myosine (f1 à f5). de l’ensemble. Chaque protéine de myosine est constituée d’une partie linéaire de 140 nm de long, flexible en au moins deux points, et d’une double tête longue de 10 nm, sur laquelle se trouve le site d’interaction avec l’actine. Les protéines de myosine sont torsadées pour former le myofilament épais et les têtes de myosine sont réparties de manière hélicoïdale avec un pas de 43 nm. Le myofilament d’actine est formé de protéines d’actine, de tropomyosine et de troponine. Les sites actifs du filament fin sont distants de 38,5 nm. Dans le muscle au repos (cf. figure 1.6-(d)), les complexes protéiques tropomyosinetroponine écrantent les sites actifs du filament fin et bloquent l’action des têtes de myosine, qui sont libres (f1) [108, 109, 110]. Lorsqu’on décide de contracter le muscle, un potentiel d’action parcourt un motoneurone, et se propage le long des fibres musculaires associées. Des ions calcium sont relâchés par le réticulum sarcoplasmique, se fixent sur la troponine, modifient la conformation de la tropomyosine et démasquent les sites de liaison des têtes de myosine (e). Dans tous les sarcomères de la fibre, les têtes de myosine se lient à l’actine (f2), puis basculent de 60○ et tirent le filament d’actine (f3), grâce à l’énergie apportée par une molécule d’ADP et un phosphate. Pour se détacher de l’actine (f4), chaque tête de myosine doit capter une molécule d’ATP. L’ATP 1 est ensuite hydrolysé en ADP et phosphate, et la tête se déplie (f5). Le mécanisme se répète aussi longtemps que les ions calcium sont présents, donc tant que le potentiel d’action est maintenu et que l’organisme fournit de l’énergie, sous forme d’ATP. Le travail conjoint de nombreuses têtes sur chaque filament de myosine permet de faire coulisser les filaments d’actine entre les filaments de myosine dans chaque sarcomère. Quand le potentiel d’action cesse, les ions calcium sont repompés dans le réticulum sarcoplasmique, les têtes absorbent une dernière molécule d’ATP pour se libérer et le muscle se relâche. Le carburant du muscle est l’ATP, qui permet de décrocher les têtes de myosine et d’amorcer un nouveau cycle. (Lorsqu’on meurt, le réticulum sarcoplasmique devient perméable aux ions calcium, les têtes de myosine s’accrochent aux filaments d’actine, et comme on n’a plus d’ATP pour les détacher, le muscle reste contracté. Ce phénomène est appelé la rigidité cadavérique.) 1. L’adénosine tri-phosphate (ATP) est la molécule qui fournit (par hydrolyse) l’énergie nécessaire aux réactions chimiques du métabolisme, chez tous les êtres vivants. 1.2. DESCRIPTION PHÉNOMÉNOLOGIQUE DU MUSCLE 19 Le rôle des ponts actine-myosine est le point clé de la théorie des filaments coulissants [111] développée par Huxley (cf. paragraphe 1.3.2). Plusieurs expériences de microscopie optique ont montré que [112] que la force produite par une fibre musculaire dépend du recouvrement des filaments d’actine et de myosine et donc du nombre de ponts actinemyosine (cf. paragraphe 1.2). La force développée par une tête de myosine au cours d’un cycle a pu être déterminée expérimentalement assez récemment f ≃ 3 pN [113, 114, 115, 116] ainsi que la durée typique d’un cycle τcycle ≈ 10 ms. La contraction simultanée des sarcomères entraîne le raccourcissement des myofibrilles et la contraction de la fibre musculaire. Quand plusieurs fibres musculaires se contractent ensemble, on observe un mouvement macroscopique. 1.2 Description phénoménologique du muscle Avant que les mécanismes moléculaires de la contraction musculaire soient expliqués, plusieurs expériences macroscopiques ont permis de caractériser le muscle. Nous décrivons dans cette partie comment la force développée dépend de l’impulsion nerveuse reçue, de la longueur du sarcomère ou de sa vitesse de contraction. 1.2.1 Impulsion nerveuse Depuis les premières découvertes de Galvani, on a compris que le muscle se contracte lorsqu’il est stimulé électriquement. La réponse mécanique d’une fibre musculaire dépend de la fréquence des stimulations qui lui sont imposées. F (%) F (%) F (%) t(ms) (a) (b) (c) Figure 1.7 – Evolution temporelle de la force générée par le muscle en réponse à une stimulation S1 isolée, ou si les stimulations S2 et S3 sont suffisamment espacées (a). Sommation des réponses si S2 et S3 sont plus rapprochées (b) et (c). Lorsque la fibre musculaire est stimulée par une impulsion électrique, elle répond par 20 CHAPITRE 1. LE MUSCLE un phénomène électrique et un phénomène mécanique. Le phénomène électrique, qui correspond au potentiel d’action musculaire, dure de 1 à 3 ms. La réponse mécanique est une secousse (d’une durée de 10 à plusieurs centaines de ms), qui arrive après une phase de latence plus ou moins longue. Au niveau de la fibre, la réponse suit une loi de tout-ou-rien : si l’intensité du choc est suffisante pour dépolariser la membrane de la fibre (et laisser passer les ions calcium), on observe une secousse d’intensité maximale, sinon rien. L’amplitude de la réponse et le temps de latence peuvent varier en fonction du type de fibre musculaire (lente ou rapide). Au niveau du muscle, la réponse apparaît à partir d’un seuil puis croît graduellement lorsque l’intensité augmente, à mesure que le nombre de fibres sollicitées augmente. F (%) t(ms) A B C Figure 1.8 – Evolution temporelle de la force générée par le muscle en réponse à un train de stimulations S. Si la fréquence des stimulations est faible, on observe une secousse isolée à chaque stimulus : A. Si la fréquence augmente, on observe une force d’amplitude constante, modulée par la fréquence de stimulation. L’amplitude de la force augmente avec la fréquence de stimulation : B et C. En plus de la sommation spatiale des réponses mécaniques de chaque fibre, il existe une sommation temporelle. Ainsi, deux stimuli séparés d’un intervalle suffisant (supérieur à la durée de la secousse) produisent deux secousses identiques (cf. figure 1.7-(a)). Mais si le stimulus de la deuxiè